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LE GENRE ACAENA

 

Cet article est paru dans le bulletin SAJA  de 1969 Tome V - N° 70 - 18e Année

 

Abbé FRITSCH

De toutes les plantes de rocailles utilisées dans nos jardins, les tapis monochromes du genre ACAENA sont parmis les plus faciles et les plus envahissants, pour peu qu'on les installe en terre légère sans sécheresse plrolongée. On pourrait en déduire une certaine indifférence au profit de plantes plus voyantes, voir un certain mépris. Gardons-nous en, ces espèces nous apportant un air austral que peu de plantes nous fournissent aussi généreusement.

La répartition géographique de ces Rosacées couvre effectivement toute la ceinture méridionale de l'hémisphère Sud, avec une remontée plus franche le long du Continent américain. Avant de nous engager dans ces terres lointaines, voyons d'abord de près la plante cueillie dans nos jardins.

 

DESCRIPTION GÉNÉRALE

Le grand nombre d'espèces du genre, près de 180, admet des ports variés dans la végétation.

Beaucoup d'entre elles sont nettement stolonifères, jetant leurs longs rameaux tout autour du point de départ pour couvrir d'importantes surfaces. Un seul pied suffit ainsi à garnir plusieurs mètres carrés, qu'il envahit allègrement si les conditions lui conviennent. Les feuilles molles, n'atteignant que quelques centimètres, couvrent tous les rameaux d'une verdure serrée durant toute l'année, ne tombant qu'au dernier moment pour reparaître très tôt les froids passés. Aux îles Kerguélen, le genre, réduit à une seule espèce (Acaena adscendens Vahl.), est le seul qui perde ainsi ses feuillesen hiver, les 27 autres plantes vasculaires de l'Archipel étant à feuilles coriaces persistantes sous la neige. Un repos hivernal complet s'impose donc à certaines espèces. Les rameaux apparaissent alors nus, légèrement ligneux. L'enracinement suit leur allongement et les accroche au sol.

Les feuilles sont composées de folioles de formes variées suivant les espèces : elles sont ovales-lancéolées chez beaucoup d'entre elles, parfois les limbes sont divisés profondément, ou trifides. Le nombre des folioles varie également, de 2 paires à 8 et davantage. Il est toujour impair.

Les fleurs, très petites, sont rassemblées en épis allongés, globuleux ou sub-globuleux. Chaque fleuron possède un calice soudé à l'ovaire, lequel est allongé ovoïde, surmonté de 3, 4 ou 5 longues épines terminées en fer de flèche. De là vient le nom d'Acaena, mot grec signifiant épine. La corolle est absente, le calice en tient lieu. Les sépales, en nombre variable (4 à 6), sont ovales allongés, d'un blanc verdâtre ou nuancés d'autres teintes. Au centre se dresse le style surmonté d'un stigmate polylobé. Il peut n'y avoir qu'une seule étamine à côté du style, surmontée de grosses anthères qui tombent du filet après la pollinisation . Le nombre des étamines varie également (2,3, etc.). La fleur est en principe pentamère, comme les autres genres de la famille des Rosacées. Quand elle est passée, le fruit gonfle et durcit (fruit sec), couronné d'épines à aiguillons qui donnent à l'inflorescence l'aspect d'une sphère ou d'une chenille épineuse.

Il est évident que les oiseaux de mer les accrochent facilement et contribuent à les implanter dans presque toutes les îles entourant l'Antarctique. Certaines espèces présentent habituellement 3 cotylédons, comme l'a fait remarquer CI. Gay pour Acaena closiana du Chili.

 

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

 Près de 200 espèces d'Acaena (hybrides inclus) existent à travers le monde , dont la douzaine cultivée en France représente un bien faible pourcentage. Il serait souhaitable d'en introduire davantage, et de les diffuser dans les jardins de rocailles. Leur port trapu, étalé, verdoyant, en fait une plante de premier choix pour les engazonnements rapides entre les plages fleuries.

Nos catalogues se limitent souvent aux Acaena provenant de la Nouvelle-Zélande. Ce pays n'en compte en fait que 14 espèces, selon la flore néo-zélandaise la plus récente parue en 1961 (H. H. Allan : «Flora of New-Zealand», Wellington, N.Z., 1086 pages). C'est en Amérique du Sud qu'on trouve le contingent le plus fort. Si l'on totalise toutes les espèces trouvées pour le Chili, on arrive au chiffre de 82, les autres pays sud-américains comprenant 65 espèces, soit un total de près de 150 plantes pour tout ce Continent. Il ne reste qu'environ 30 espèces pour les autres régions du globe, auxquelles on peut ajouter une vingtaine d'hybrides horticoles. 

Si le Chili vient en tête pour ce curieux genre austral, l'Argentine qui le côtoie arrive en seconde avec 48 espèces. Le nombre tombe ensuite très bas, la Nouvelle-Zélande venant en troisième lieu avec 14 plantes. Dans le Continent américain on dénombre fort peu d'autres espèces en dehors des deux pays cités. Le Mexique en compte cinq, le Pérou quatre, la Bolivie trois, l'Uruguay et la Californie deux, la Colombie, l'Equateur, le Brésil chacun une espèce différente de celles des autres pays. Plusieurs îles autour du Continent américain compte également une espèce nouvelle, soit Acaena exigua Gray la seule du genre peuplant les îles Hawaï dans le Pacifique Nord, Acaena masafuerana Bitter aux îles Juan Fernandez au large du Chili (endémique de l'île Mas a fuera, «la plus en dehors» du groupe), Acaena lucida Vahl aux îles Falkland, Acaena exigua A. Gray aux îles Sandwich du Sud, Acaena stangii Christoph récoltée en 1937-1938 à Tristan da Cunha et publiée en 1941. En Afrique du Sud on relève Acaena latebrosa Ait., et l'Acaena insularis Citerne fut trouvée à l'île française de Saint-Paul, dans le Sud de l'Océan Indien. Enfin, près de la Nouvelle-Zélande, l'Australie apporte sept espèces nouvelles et la Tasmanie trois.

 

I. - LES ESPÈCES SUD-AMÉRICAINES

De nombreux auteurs se sont attachés à déterminer la flore si riche de l'Amérique du Sud, et il n'est pas certain que toutes les plantes de l'immense cordillère des Andes aient été cataloguées.

Au XVIIIe siècle, Charles Linne avait déjà reçu du Mexique l'Acaena elongata, pour laquelle il créa le genre en 1771 (Mantissa, II, 145).

Quelques années plus tard, les deux botanistes espagnols Hipolito Ruiz et José Pavon parcoururent le Pérou, la Bolivie et le Chili, peu avant la Révolution française (1786). Ils découvrirent l'Acaena cylindristachya, l'Acaena lappacea et l'Acaena trifida au Pérou, et trois autres espèces au Chili : A. pinnatifida, A. argentea, A. ovalifolia. Ils nommèrent ces six espèces et les décrivirent dans les quatres volumes du «Flora peruviana et chilensis», paru en 1794.

Le gouvernement français organisa lui-même une expédition dans les parties centrales de l'Amérique du Sud, de 1843 à 1847. L'expédition dirigée par le comte Francis de Castelnau se dirigea de Rio de Janeiro à Lima, puis de Lima au Para. Ce fut H. A. Weddell qui en publia les résultas botaniques en 1857 dans son «Chloris andina», où il relève 16 espèces d'Acaena.

De nombreux botanistes allemands s'intéressèrent à ces plantes au XIXe siècle, dont Edouard Poeppig, Etienne Endlicher, Karl Reiche, ainsi que des anglais. Karl Reiche publia son monumental «Flora de Chile» en cinq tomes à partir de 1896 : il dénombre 29 espèces d'Acaena dans le volume II, ce qui paraît peu en regard du nombre actuellement connu. Beaucoup d'entre elles avaient été nommées par le chilien Rudolph Amandus Philippi (1808-1904), soit les espèces A. calcitrapa, canescens, capitata, coxi, digitata, euacantha, hirsuta et une quinzaine d'autres. Philippi détermina de la terre de feu les espèces A. fuegina, parvifolia et sericea ; cette dernière lui fut dédiée derechef par P. Dusen sous le nom d'Acaena philippi.

Dans les premières décades du XXe siècle, le botaniste Bitter nomme encore une trentaine d'espèces pour le seul Chili, dont la plupart dans l'extrémité Sud du pays (Magellan, Terre de feu). Le même auteru déterminera près de 35 autres espèces pour le reste de l'Amérique du Sud (surtout en Argentine), totalisant à lui seul le maximum d'espèces décrites par un auteur.

Parmi les dernières découvertes, signalons celles de 1940 déterminées par Kalela, soit Acaena subnitens pour le Chili, et les espèces A. rahuensis et pseudopoeppigiana pour l'Argentine. 

 

BIOLOGIE DES ESPÈCES SUD-AMÉRICAINES

Le genre Acaena présente en Amérique une grande amplitude d'adaptation climatologique et altitudinale. On le rencontre des bords de la mer jusqu'à des hauteurs élevées, où il n'est arrêté que par la limite des neiges. La Cordillère des Andes, qui culmine à 7040 mètres au Chili (Aconcagua), héberge ainsi de nombreuses espèces d'altitude, qu'on pourrait appeler alpines. Acaena closiana CI. Gay se relève ainsi dans les pâturages élevés, surtout le long des ruisseaux, entre 1900 et3680 mètres dans la province chilienne de Coquimbo. Il en est de même pour Acaena poeppigiana CI. Gay qu'on trouve entre 2900 et 3250 mètres dans les Andes, observée par Gay jusqu'à 3460 mètres. L'espèce A. macrocephala Poepp. fut remarquée par Poeppig et Gay dans les pâturages des Cordillères d'Antuco, de San Petro Nolasco, de Cauquenes et de Talcaregne entre 2900 et 3250 mètres, et jusqu'au niveau des neiges perpétuelles.

En Bolivie, où les Andes s'étalent en largeur, Acaena ovalifolia Ruiz et Pav. peuple en altitude la Cordillère de Sorata; dès le XVIIIe siècle, elle fut signalée par Ruiz et Pavon au Pérou «in locis umbrosis et humidis» près de nombreux villages, où elle fleurit en juin-juillet. Elle atteint 3650 mètres en Equateur dans les Andes de Quito.

En Colombie, Acaena elongata L. monte encore à 3400 mètres dans les Cordillères de Bogota, et l'espèce A.cylindristachya Ruiz et Pav. à 3500 dans celles de Tuquerres.

D'autres espèces sont limitées à de basses altitudes, voire au niveau de la mer, principalement dans le Sud du Continent, au Détroit de Magellan, en Terre de Feu, et dans les îles australes voisines (Falkland, Sandwich). Elles y subissent le long enneigement hivernal, et le climat humide du bref été. Telles sont Acaena magellanica Vahl. A. sericea Phil.; A. antartica Hook. fil., A. fuegina Phil. de la Terre de feu, A. lucida Vahl. des Falkland et A. exigua A. Gray des Sandwich.

Ces plantes aiment partout une terre un peu humeuse sur un substrat plutôt siliceux. Elles se multiplient dans la nature par leurs stolons tentaculaires et ramifiés, ou par leurs graines.

Plusieurs espèces présentent un polymorphisme parfois déconcertant. On observe de fortes variations dans les dimensions des folioles d'un pied à l'autre, dans la pubescence qui les revêt (c'est le cas d'Acaena ovalifolia,extrêmement variable), ou dans le nombre des pièces florales. Acaena pinnatifida Ruiz et Pav. montre ainsi des variations à aiguillons nombreux ou réduits (var. euacantha Phil. et oligacantha Phil.) dans la même Cordillère de Santiago, et cinq autres variations à travers le Chili. Les espèces les plus répandues n'ont ainsi pu échapper à une synonymie toujours regrettable.

 

CULTURE DES ACAENA

Les espèces répandues dans nos jardins proviennent pour la plupart de Nouvelle-Zélande, telles Acaena adscendens Vahl, A. buchananii Hook. f., A. glauca Hort., A. microphylla Hook. f., A. novae-zelandiae T. Kirk. de l'Amérique latine l'une des plus anciennes fut l'Acaena lappacea, récoltée par Ruiz et Pavon au Chili (en 1786) et rapportée par eux à Madrid où ils la virent fleurir au Jardin Royal avant 1798. D'autres espèces sud-américaines se trouvent aujourd'hui encore en culture : Acaena argentea Ruiz et Pav., A. ovalifolia Ruiz et Pav., A. pinnatifida Ruiz et Pav.,  A.splendens Hook. et Arn. et A. trifida Steud. et Hochst.

Toutes ces espèces prospèrent dans une terre moyenne, légèrement humeuse. Un peu de sable facilite l'enracinement des stolons. Il faut éviter l'engrais. L'exposition ouverte, en plein soleil, peu se concevoir si l'arrosage est suivi, surtout au fort de l'été, de préférence par aspertsion fine. La culture à mi-ombre est recommandée, en évitant les lieux froids : une certaine chaleur est exigée pour la croissance, surtout pour les espèces à feuillage bleuté. Celles à feuillage brûnatre, bronzé, ou vert cru, seront mieux à l'abri du plein soleil. La multiplication, outre le semis, est très facile par bouturage dans un coin humide et ombré. Les espèces stolonifères se marcottent sans difficulté : on peu prélever les rameaux racinés naturellement. Les souches cespiteuses se multiplieront par éclats au mois de septembre.

Une quinzaine d'hybrides horticoles furent publiés en 1911 dans la «Bibliothèque botanique, LXXIV». Tous furent déterminés par Bitter. Ce sont Acaena X anserinacea, X brunnescens, X cunctatrix, X dieckii, X eglochidiata, X gracillima, X langei-axelii, X lividella, X metaphyllidion, X obscureolivacea, X pusilliviridis, X rubescentiglauca, X subglabra, X subovalifolia, X tardans, X vinosa.

Il existe malheureusement une certaine confusion dans les dénominations des plantes cultivées en Europe. Certaines sont introduites sous de faux noms, par des expéditeurs peu soucieux d'identification exacte. D'autres sont confondues par les horticulteurs : les noms d'Acaena glauca Hort. et d'Acaena buchanani recouvrent souvent la même plante. Une plante au nom inexact est très difficile à déterminer, les quelques 180 bonnes espèces, augmentées d'un grand nombre de variétés, de faciès polymorphes et d'hybrides se répartissant sur de nombreux pays et îles australes. Ainsi, en dehors des Guyanes, tous les pays de l'Amérique de Sud possèdent des espèces de ce genre, et leur total y atteint les cinq sixièmes de toutes les espèces connues. La consultation d'une seule Flore est donc largement insuffisante.

CHOIX DE QUELQUES ESPÈCES SUD-AMÉRICAINES

1.- Acaena argentea Ruiz et Pav.

Selon les diagnoses de Ruiz, Pavon et Carlos Reiche dans leurs Flores chiliennes, cette espèce vivace, sarmenteuse, présente des tiges droites ou plus ou moins étalées. Les feuilles sont nombreuses, longues de 4 à 6 centimètres, composées de 4 à 6 paires de folioles assez fermes, ovales-oblongs ou lancéolés, dentés, d'un vert sombre et poilus en-dessous par suite de nombreux poils serrés, longs et soyeux. Les fleurs sont groupées en inflorescences globuleuses, à bractées linéaires. Les divisions du calice (sépales) sont velues en-dehors, verdâtres, au nombre de 4, rarement 5; on compte 2 étamines, souvent 4. Le fruit, velu-soyeux vers le haut, porte 2, 3 ou plus souvent 4 épines jaunâtres.

L'espèce habite en particulier le Chili. Ruiz et Pavon la notent abondante dans les lieux humides et les champs près de Conception, à une altitude relativement basse. Elle y fleurit de mai à septembre. Elle existe surtout dans la partie centrale du pays où elle infeste les cultures comme une des pires mauvaises herbes, à la manière de nos Renoncules rampantes. Les indigènes, qui nomment Cadillo toud les Acaena infestants, ont réservé à celle-ci le nom de Broquin, déjas au XVIIIe siècle. Ils utilisaient ses feuilles en décoction comme diurétique efficace, et son suc en application sur les croûtes du visage. Réduite en poudre, elle servait à sécher les ulcères. En infusion ou décoction, on l'employait en obstétrique, tout comme certaines plantes alpines de France vers la même époque (Peucedanum ostruthium en Savoie). Ces mille vertus lui valurent aux îles Juan Fernandez le nom populaire de Sans-Pareille : Zarzaparilla.

Humboldt et Bompland trouvèrent cette espèce en Equateur, à 3100 mètres d'altitude. Elle y affectionne les lieux sablonneux.

 

 

acaenaargentea
acaenacylindristachya
acaenapinnatifidatrifida

2.- Acaena cylindristachya Ruiz et Pav.

Voici une espèce originale habitant les Cordillères de la moitié Nord du Continent sud-américain. Ruiz et Pavon la trouvèrent en 1786 au Pérou, sur les hauteurs fraîches des Andes. Au Vénézuéla, elle monte à 3000 mètres dans la Sierra Nevada de Merida; en Colombie à 3500 mètres.

Sont port est en rosette. Les feuilles sont presque toutes radicales, portant 10 à 12 paires de folioles dentés, ppoilus en-dessus, soyeux en-dessous. Les tiges florales se dressent au-dessus de rosettes, avec quelques rares feuilles caulinaires. L'inflorescence est en épi allongé, cylindrique, obtus en son sommet. Les calices sont velus en dehors, les sépales rougeâtres en dedans, striés. Il n'y a qu'une ou deux étamines à anthères pourprées. Les fruits, d'abord velus, deviennent glabres à la maturité. Ils sont surmontés de 3 à 5 épines terminées en fer de flèche. Au Pérou, la plante fleurit de décembre à mars. On trouve en Amérique deux variante de cette espèce, l'une avec des épis floraux simples, l'autre avec des épis secondaires plus courts sur la tige principale.

 

3.- Acaena lappacea Ruiz et Pav.

Cette espèce fut récoltée au Pérou comme les précédentes par Ruiz et Pavon, qui l'introduisirent en Espagne. C'est une espèce traçante à stolons courts et trapus, subligneux. Velue dans son pays d'origine, où elle aime les endroits chauds, elle devient glabre en culture, ce qu'observèrent déjà ses déterminateurs. Les feuilles sont composées de 5 à 6 paires de folioles dentés. Les fleurs sont disposées en épi très lâche, étagées par 5 à 6 seulement sur une hampe. Le calice comprend 4 à 5 divisions verdâtres. On compte de 4 à 5 étamines. Le fruit, monosperme, est tétragone, et souvent trigone. Les épines qui le surmontent sont coiffées en fer de flèche, ce qui les rend crochues comme des bardanes : le nom de ces dernières (lappa) a servi à nommer la plante. 

4.- Acaena ovalifolia Ruiz et Pav.

(= Acaena ovalis Pers.)

Voici encore une espècedu XVIIIe siècle découverte par Ruiz et Pavon. Ils la trouvèrent au Pérou où elle habite les lieux humides et ombreux de la Cordillère centrale. Elle y fleurit comme la précédente en juin-juillet.

En Equateur, Jameson la vit en 1856 jusqu'à 3650 mètres dans les Andes de Quito. Elle existe encore plus au Sud en Bolivie et au Chili, où on la trouve fréquemment dans les provinces du Nord à diverses élévations, ainsi que dans les Ilanos de l'Araucanie, dans les îles de Chiloë, de Juan Fernandez, etc. C'est en somme une des espèces les plus répandues du genre, surtout dans les régions tempérées des Cordillères.

Plante vivace, sarmenteuse, à longs stolons, le trait le plus caractéristique consiste dans ses folioles régulièrement dentés de la base au sommet et dans les poils longs et raides dont sont revêtus le calice et le jeune fruit. Les feuilles comptent 2 à 4 paires de folioles, portant 5 à 7 dents accentuées de chaque côté du limbe. Les fleurs, en tête globuleuse, sont verdâtres, à 4 sépales et 2 étamines effilées. Les fruits sont couronnés de 2 à 4 aiguillons pourprés.

L'espèce est très polymorphe quant à sa villosité et aux dimensions de ses feuilles.

Les deux variétés principales, notées comme espèces par leurs auteurs, sont la var. cadilla Hook. à organes velus et fruits munis de quatre aiguillons divergents, et la var. elegans Gay à organes glabres et fruits portant deux aiguillons.

5. - Acaena pinnatifida Ruiz et Pav.

(= A. andiloca Gill ex Walp. ; A. incisa Lindl. ; A. lucida Willd. ; A. myriophylla Lindl. ; A. pectinata Presl. ; A. pinnatifida Gill. ; A. pinnatifida Lindl.)

Cette jolie espèce a le port en rosette et les fleurs en épis allongés comme Acaena cylindristachya. La souche souterraine rhizomateuse, émet au bout de chaque ramification une rosette de feuilles portant 6 à 9 paires de folioles pinnatifides, profondément découpés en lanières étroites, d'une grande élégance. Les folioles peuvent être plus ou moins velus-soyeux. On note quelques feuilles caulinaires rappelant en réduction les radicales. Les fleurs étagées en épi cylindrique et obtus, sont fixées à l'état dispersé dans le bas de l'épi terminal. On compte 4 à 6 sépales, verts au dehors, pourprés au-dedans, 2, 3 et jusqu'à 5 étamines à anthères violet foncé. Les fruits velus, striés, atteignent 5 mm avec les aiguillons. Ces derniers sont au nombre de 6, 7 ou 8, un peu étagés, les 3 supérieurs plus longs. Les tiges florales atteignent de 20 à 40 cm. Elles fleurissent au Chili en février-mars.

Dans ce pays, la popularité de la plante lui a valu des noms vernaculaires : Cadillo, Pimpinella cimarrona, Amores secos (« Amours sec »), ce dernier, expliquent Ruiz et Pavon, « parce que les fruits s'accrochent aux vêtements des passants ».

Cette espèce, comme nous l'avons signalé, est très polymorphe. Le revêtement soyeux, le nombre et la dimension des aiguillons sont variables, et ont déterminé les nomenclateurs à baptiser de multiples formes.

Acaena pinnatifida fut trouvée par ses auteurs au Chili, sur les montagnes de Conception et d'autres lieux élevés. CI. Gay l'y signale très fréquente dans les pâturages, jusqu'au Détroit de Magellan, et depuis le niveau de l'Océan jusqu'aux sommités de Cordillères.

 

6. - Acaena splendens Hook. et Arn.

Cette espèce chilienne est fréquente sur les plateaux des Cordillères de San Fernando, de Talcaregne, de Cauquenes et d'Ovalle, où elle croît de 2000 à 3100 mètres et forme de grandes touffes arrondies d'un blanc argenté. Plante populaire, elle est désignée comme ses congénères par de nombreuses étiquettes : Cadillo, Abrojo, Choncli.

Espèce en souche touffue, l'Acaena splendens possède un gros rhizome émettant plusieurs tiges rapprochées. Les feuilles sont rassemblées à la base, avec de longs pétioles élargis en gaines. 3 à 5 paires de folioles elliptiques, oblongs, de 1,5 à 2 cm, fortement dentés vers l'extrémité et revêtus d'un duvet soyeux et argenté ont valu à la plante son nom et sa popularité. Quelques feuilles caulinaires accompagnent les tiges florales terminées en épi composé mi-partie de fleurs isolées dans le bas, mi-partie de fleur serrées en un cylindre terminal obtus. Le calice des fleurons, velu-argenté, comprend 4 à 5 divisions (sépales) verdâtres. Les étamines, de 3 à 4, portent des anthères colorées. Les fruits ovoïdes-elliptiques, laineux, portent près d'une dizaine de côtes en relief garnies d'épines courtes. La plante mesure de 20 à 50 cm dans son développement le plus fort. 

7.- Acaena trifida Ruiz et Pav.

(=Acaena multifida A. Dietr. A. heptandra Dombey)

Cette plante fait partie des six espèces chiliennes ou péruviennes relevées en 1786 par Ruiz et Pavon. Ils la trouvèrent dans les pâtures, les champs et les collines du Chili où elle fleurit en février, mars ou avril. Son aire s'étend de la province d'Atacama au Nord jusqu'à Valdivia, soit sur 2000 kilomètres de longeur. Les indigènes l'ont gratifiée d'Amor seco comme d'autres espèces dont les fruits adhèrent aux vêtements.

La plante, à souche pivotante, porte une rosette de longues feuilles pourvues de 7 à 8 paires de folioles trifides. Elle est densément velue, blanchâtre. La hampe florale, feuillue, porte une tête globuleuse de fleurons verdâtres. Le calice comprend 4 ou 5 sépales étalés, les étamines varient de 2 à 5. Le stigmate est dilacérée, pénicilliforme. Cette plante non traçante, comme les espèces A. cylindristachya et A. pinnatifida, pourra servir dans nos rocailles à former de jolies touffes verdoyantes, à port original, d'un aspect peu commun dans notre hémisphère.

Nous examinerons dans une prochaine étude (2e partie) les espèces de la région néo-zélandaise.

 

 

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